Глава двенадцатая Нейрофизиологические корреляты психической деятельности 12.1. Вводный синтез 1. Видение, осуществленное субъектом через собственную проекцию (центральная нервная система).2. Преувеличение видения, усиленного и эмоционально окрашенного

В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием память. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение. На протяжении жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: в течение 60 лет активной творческой деятельности человек способен воспринять 1013- 10 бит информации, из которой реально используется не более 5-10 %. Это указывает на значительную избыточность памяти и важное значение не только процессов памяти, но и процесса забывания. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой информации со временем забывается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочного узнавания, припоминания. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материалом, его восприятием, так и с отрицательными влияниями других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен ретроактивного торможения, угнетения памяти). Процесс забывания в значительной мере зависит от биологического значения воспринимаемой информации, вида и характера памяти. Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например память на отрицательные сигналы, неприятные события. В этом справедливость мудрого восточного изречения: «Счастью память отрада, горю забвение друг».

В результате процесса научения возникают физические, химические и морфологические изменения в нервных структурах, которые сохраняются некоторое время и оказывают существенное влияние на осуществляемые организмом рефлекторные реакции. Совокупность таких структурно-функциональных изменений в нервных образованиях, известная под названием «энграмма» (след) действующих раздражителей становится важным фактором, определяющим все разнообразие приспособительного адаптивного поведения организма.

Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная).

Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его нервной модели. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшем первичное возникновение такого эмоционального состояния. Эмоциональная память характеризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, очевидно, главная причина более легкого и устойчивого запоминания человеком эмоционально окрашенных сигналов, раздражителей. Напротив, серая, скучная информация запоминается намного труднее и быстро стирается в памяти. Логическая (словесно-логическая, семантическая) память - память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления.

Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторной структуре. Этот отпечаток, или соответствующая физико-химическая энграмма внешнего стимула, отличается высокой информативностью, полнотой признаков, свойств (отсюда и название «иконическая память», т. е. четко проработанное в деталях отражение) действующего сигнала, но и высокой скоростью угасания (хранится не более 100-150 мс, если не подкрепляется, не усиливается повторным или продолжающимся стимулом).

Нейрофизиологический механизм иконической памяти, очевидно, заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего последействия (когда реальный стимул уже не действует), выражаемого в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного электрического потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется как силой действующего стимула, так и функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100-150 мс.

Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа. Иконическая память хранит в себе не только информацию, необходимую для четкого представления о сенсорных сигналах, поступающих в течение долей секунды, но и содержит несравненно больший объем информации, чем может быть использовано и реально используется на последующих этапах восприятия, фиксации и воспроизведения сигналов.

При достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в категорию краткосрочной (кратковременной) памяти. Кратковременная память - оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток. Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми (или боковыми, латеральными) разветвлениями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона (И. С. Беритов). В результате многократного прохождения импульсов по этим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги), содержащими как сенсорные, так и гностические (обучаемые, распознающие) нервные клетки. Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V-VI слоев преимущественно лобных и теменных областей коры большого мозга.

Участие структур гиппокампа и лимбической системы мозга в краткосрочной памяти связано с реализацией этими нервными образованиями функции различения новизны сигналов и считывания поступающей афферентной информации на входе бодрствующего мозга. Реализация феномена краткосрочной памяти практически не требует и реально не связана с существенными химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных (информационных) РНК требуется большее время.

Несмотря на различия гипотез и теорий о природе краткосрочной памяти, исходной их предпосылкой является возникновение непродолжительных обратимых изменений физико-химических свойств мембраны, а также динамики медиаторов в синапсах. Ионные токи через мембрану в сочетании с кратковременными метаболическими сдвигами во время активации синапсов могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся несколько секунд.

Превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток (обучающиеся популяции, ансамбли нейронов по Хеббу). Переход кратковременной памяти в долгосрочную (консолидация памяти) обусловленн химическими и структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях. По данным современной нейрофизиологии и нейрохимии, в основе долговременной (долгосрочной) памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. В основе консолидации памяти много факторов, приводящих к облегчению передачи импульсов по синаптическим структурам (усиленное функционирование определенных синапсов, повышение их проводимости для адекватных импульсных потоков). Одним из таких факторов может служить известный феномен посттетанической потенциации, поддерживаемый реверберирующими потоками импульсов: раздражение афферентных нервных структур приводит к достаточно длительному (десятки минут) повышению проводимости мотонейронов спинного мозга. Это означает, что возникающие при стойком сдвиге мембранного потенциала физико-химические изменения постсинаптических мембран, вероятно, служат основой для образования следов памяти, отражающихся в изменении белкового субстрата нервной клетки.

Определенное значение в механизмах долгосрочной памяти имеют и изменения, наблюдающиеся в медиаторных механизмах, обеспечивающих процесс химической передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую. В основе пластических химических изменений в синаптических структурах лежит взаимодействие медиаторов, например ацетилхолина с рецепторными белками постсинаптической мембраны и ионами (Na+, K+, Са2+). Динамика трансмембранных токов этих ионов делает мембрану более чувствительной к действию медиаторов. Установлено, что процесс обучения сопровождается повышением активности фермента холинэстеразы, разрушающей ацетилхолин, а вещества, подавляющие действие холинэстеразы, вызывают существенные нарушения памяти.

Одной из распространенных химических теорий памяти является гипотеза Хидена о белковой природе памяти. По мнению автора, информация, лежащая в основе долговременной памяти, кодируется, записывается в структуре полинуклеотидной цепи молекулы. Разная структура импульсных потенциалов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферентных нервных проводниках, приводит к разной перестройке молекулы РНК, к специфическим для каждого сигнала перемещениям нуклеотидов в их цепи. Таким образом происходит фиксация каждого сигнала в виде специфического отпечатка в структуре молекулы РНК. Исходя из гипотезы Хидена, можно предположить, что глиальные клетки, принимающие участие в трофическом обеспечении функций нейрона, включаются в метаболический цикл кодирования поступающих сигналов путем изменения нуклеотидного состава синтезирующих РНК. Весь набор вероятных перестановок и комбинаций нуклеотидных элементов обеспечивает возможность фиксировать в структуре молекулы РНК огромный объем информации: теоретически рассчитанный объем этой информации составляет 10 -1020 бит, что значительно перекрывает реальный объем человеческой памяти. Процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений в молекуле РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, тем самым она как бы узнает тот афферентный сигнал, который закодирован в этом импульсном паттерне. В результате происходит освобождение медиатора в соответствующем синапсе, приводящее к передаче информации с одной нервной клетки на другую в системе нейронов, ответственных за фиксацию, хранение и воспроизведение информации.

Возможным субстратом долговременной памяти являются некоторые пептиды гормональной природы, простые белковые вещества, специфический белок S-100. К таким пептидам, стимулирующим, например, условно-рефлекторный механизм обучения, относятся некоторые гормоны (АКТГ, соматотропный гормон, вазопрессин и др.).

Интересная гипотеза об иммунохимическом механизме формирования памяти предложена И. П. Ашмариным. Гипотеза основана на признании важной роли активной иммунной реакции в консолидации, формировании долгосрочной памяти. Суть этого представления состоит в следующем: в результате метаболических процессов на синаптических мембранах при реверберации возбуждения на стадии формирования кратковременной памяти образуются вещества, играющие роль антигена для антител, вырабатываемых в глиальных клетках. Связывание антитела с антигеном происходит при участии стимуляторов образования медиаторов или ингибитора ферментов, разрушающих, расщепляющих эти стимулирующие вещества.

Значительное место в обеспечении нейрофизиологических механизмов долговременной памяти отводится глиальным клеткам (Галамбус, А. И. Ройтбак), число которых в центральных нервных образованиях на порядок превышает число нервных клеток. Предполагается следующий механизм участия глиальных клеток в осуществлении условно-рефлекторного механизма научения. На стадии образования и упрочения условного рефлекса в прилегающих к нервной клетке глиальных клетках усиливается синтез миелина, который окутывает концевые тонкие разветвления аксонного отростка и тем самым облегчает проведение по ним нервных импульсов, в результате чего повышается эффективность синаптической передачи возбуждения. В свою очередь стимуляция образования миелина происходит в результате деполяризации мембраны олигодендроцита (глиальной клетки) под влиянием поступающего нервного импульса. Таким образом, в основе долговременной памяти могут лежать сопряженные изменения в нервно-глиальном комплексе центральных нервных образований.

Возможность избирательного выключения кратковременной памяти без нарушения долговременной и избирательного воздействия на долговременную память в отсутствие каких-либо нарушений краткосрочной памяти обычно рассматривается как свидетельство разной природы лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов. Косвенным доказательством наличия определенных различий в механизмах кратковременной и долговременной памяти являются особенности расстройств памяти при повреждении структур мозга. Так, при некоторых очаговых поражениях мозга (поражения височных зон коры, структур гиппокампа) при его сотрясении наступают расстройства памяти, выражающиеся в потере способности запоминать текущие события или события недавнего прошлого (произошедшие незадолго до воздействия, вызвавшего данную патологию) при сохранении памяти на прежние, давно случившиеся события. Однако ряд других воздействий оказывает однотипное влияние и на кратковременную, и на долговременную память. По-видимому, несмотря на некоторые заметные различия физиологических и биохимических механизмов, ответственных за формирование и проявление кратковременной и долговременной памяти, в их природе намного больше общего, чем различного; их можно рассматривать как последовательные этапы единого механизма фиксации и упрочения следовых процессов, протекающих в нервных структурах под влиянием повторяющихся или постоянно действующих сигналов.

Психика человека — социально обусловленный феномен, а не естественный продукт мозга. Однако реализуется она естественным физиологическим субстратом — мозгом. Функционирование организма как единого целостного образования обеспечивается нервной системой — совокупностью нервных образований.

Вся нервная система делится на центральную, периферическую и вегетативную . К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг . От них по всему телу расходятся нервные волокна — периферическая нервная система. Она соединяет мозг с органами чувств и исполнительными органами — мышцами. Вегетативная нервная система обслуживает мышцы внутренних органов и железы.

Рис. 1. Сигнал от рецептора (1) отправляется к спинному мозгу (2), и включившаяся рефлекторная дуга может вызвать отдергивание руки (3). Сигнал тем временем идет дальше к головному мозгу (4), направляясь по прямому пути в таламус и кору (5) и но непрямому пути к ретикулярной формации (6). Последняя активирует кору (7) и побуждает ее обратить внимание на сигнал. Внимание к сигналу проявляется в движениях головы и глаз (8), что ведет к опознанию раздражителя (9), а затем к программированию реакции другой руки с целью прогнать нежеланного гостя (10) .

Все живые организмы обладают способностью реагировать на физические и химические изменения в окружающей среде. Воздействия среды, которые вызывают ответные реакции организма, называются раздражителями или стимулами . Раздражители среды (свет, звук, запах, прикосновение и т. п.) преобразуются специальными чувствительными клетками-рецепторами в нервные импульсы — серию электрических и химических изменений в нервном волокне. Нервные импульсы по приносящим (афферентным) нервным волокнам передаются в спинной и головной мозг. Здесь вырабатываются соответствующие командные импульсы, которые передаются по выносящим (эфферентным) нервным волокнам к исполнительным органам (мышцам, железам).

Нервная система обеспечивает интеграцию внешнего воздействия с соответствующей реакцией организма (рис. 1).

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон . Он состоит из пяти частей: тела клетки, ядра, разветвленных отростков — дендритов (по ним нервные импульсы идут к телу клетки) и одного длинного отростка — аксона (по нему нервный импульс переходит от тела клетки к другим клеткам или — мышцам или железам). Аксон имеет множество отростков. Они соединены с дендритами соседних нейронов особыми образованиями — синапсами, которые играют существенную роль в фильтрации нервных импульсов: пропускают одни импульсы и задерживают другие.

Рис. 2. . Возбуждение рецептора и других нейронов изменяет мембранный потенциал дендритов (1) и тела клетки (2). Эффекты этих изменений сходятся на аксонном холмике (3). В результате этого нервный импульс начинает распространяться по аксону (4) и его концевым разветвлениям. Это активизирует синаптические концевые луковички - синапсы (5), которые в свою очередь изменяют мембранный потенциал других нейронов или мышечных волокон.

Нейроны, связываясь друг с другом, совершают объединенную деятельность. Различают три вида нервных клеток: чувствительные, двигательные, центральные (интернейроны) (рис. 5.). Центральные нейроны осуществляют информационные связи между чувствительными и двигательными нейронами. В человеческом мозге они образуют основную его массу, которую составляют около 20 млрд нервных клеток, соединенных множеством синапсов.

Кодирование информации в нервной системе происходит в виде биоэлектрохимичес-ких импульсов. Поступая от рецепторов или других нейронов, эти импульсы проходят через тело нейрона и, попадая на синаптическую бляшку аксона, открывают проходы через синаптическую щель (промежуток между аксоном одного нейрона и дендритом другого) для нейрогормонов (нейромедиаторов). В зависимости от соответствия возбужденных нейрогормонов одного нейрона нейрогормонам другого биоэлектрический потенциал переходит или не переходит от аксона на дендрит другой клетки. Таким образом, нейрогормоны позволяют возбуждать постсинаптический нейрон или блокируют передачу импульса. Закодированная в нервном импульсе информация избирательно направляется в определенные нервные ансамбли — функциональные системы (по теории П.К. Анохина).

Рис. 3. , составляющих нервную систему: двигательные, чувствительные, центральные. 1 - дендриты, 2 - тело клетки, 3 - аксон

Рис. 5. Движение процесса возбуждения может осуществляться во многих направлениях. Это зависит от сформированности функциональных систем.

Рис. 4. Пришедший по аксону (1) импульс не оказывает прямого электрического воздействия на нейрон, с которым этот аксон контактирует, а вызывает освобождение некоторого числа синаптических пузырьков (2), в которых заключен медиатор; эти пузырьки диффундируют через пресицаптическую мембрану (3) и синаптическую щель (4) и деполяризуют (или гиперполяризуют) постсинаптическую мембрану (5). Эффект каждой) синаптического возбуждения можете быть слабым, но совокупный эффект множества синапсов может оказаться выше порогового.

Сигналы внешней среды анализируются и синтезируются в многочисленных нейронных сетях. В коре мозга имеются связанные между собой сенсорные (чувствительные) и эффекторные (двигательные) зоны. Мозг человека — грандиозная система взаимосвязанных нейронов, материальный субстрат психики: приемник, преобразователь и передатчик биологической и социокультурной информации.

Рис. 6. . Белым шнуром расположился в канале позвоночной) столба спинной мозг. Его длина около полуметра. Справа и слева от него отходят 32 пары нервов. Они идут вглубь тела, образуя крупные сплетения. От них отходят новые ветви нервов, расходясь по всему телу тонкими нитями. В верхней своей части спинной мозг переходит в продолговатую часть головного мозга. Спинной мозг — отдел центральной нервной системы, центр многих безусловно-рефлекторных реакций: мышечно-двигательных, сосудо-двигательных и др.

Строение мозга.

Простейшие автоматизированные реакции, связанные с самосохранением и простейшими движениями, регулируются спинным мозгом , находящимся в позвоночном столбе (рис.). Спинной мозг переходит в продолговатый мозг головного мозга, регулирующий различные процессы жизнеобеспечения в организме (дыхание и др.). Здесь находится сетевидное образование — ретикулярная формация . Импульсы от органов чувств как бы заряжают эту формацию, и она оказывает активизирующее (тонизирующее) влияние на кору головного мозга.

Следующее образование — средний мозг , через который проходят все нервные пути от органов чувств к большим полушариям. Средний мозг регулирует работу органов чувств. Проявление врожденных ориентировочных рефлексов (прислушивание, всматривание) — результат деятельности среднего мозга. Над средним мозгом расположен промежуточный мозг , контролирующий сложные функции жизнеобеспечения (питание, защиту, размножение). Он включает в себя таламус, гипоталамус, лимбическую систему (рис. 6.).

По строению мозга ныне живущих животных, но находящихся на различных ступенях эволюционного развития, можно судить об эволюционном процессе формирования мозга человека: в нем представлены все структуры мозга, имеющиеся у нижестоящих организмов. Наиболее развита кора головного мозга человека, но ее зачатки имеются уже у рыб и рептилий.

В мозге человека имеются все те структуры, которые возникли на различных этапах эволюции живых организмов. Они содержат «опыт», накопленный в процессе всего эволюционного развития. Это свидетельствует об общем происхождении человека и животных.

Особенно развита у человека кора больших полушарий — орган высших психических функций. Общая площадь коры мозга в среднем равна 0,25 м². Ее толщина — 3-4 мм. Кора состоит из 6 слоев. Нервные клетки каждого слоя имеют специфическое строение и колонкообразное расположение. Они выполняют различные функции. Одна группа нейронов выполняет функцию анализа (дробления, расчленения нервного импульса), другая — осуществляет синтез , объединяет импульсы, идущие от различных органов чувств и отделов мозга (ассоциативные нейроны). Существует система нейронов, удерживающая следы от прежних воздействий и сличающая новые воздействия с имеющимися следами.

Рис. 7. , показывающий степень развития больших полушарий у человека и других животных: снизу вверх: мозг акулы, мозг ящерицы, мозг кролика, мозг человека; I — обонятельные доли; II — большие полушария; III — промежуточный мозг; IV — средний мозг; V — мозжечок; VI — продолговатый мозг.

По особенностям микроскопического строения всю кору мозга делят на несколько десятков структурных единиц — полей (поля Бродмана). Различают также четыре доли коры головного мозга: затылочную, височную, теменную и лобную, а также функциональные зоны .

Кора головного мозга человека — целостно работающий орган, хотя отдельные его части (области) функционально специализированы. Так, затылочная область коры выполняет сложные зрительные функции, лобно-височные — речевые, височная — слуховые. Различные части тела имеют свое «представительство” в коре мозга. Все отделы коры мозга взаимосвязаны. Обширные специализированные зоны коры обеспечивают речевую деятельность человека (рис. 9.).

В филогенетическом отношении кора головного мозга человека подразделяется на новую (неокортекс), старую (архикортекс) и древнюю (палеокортекс). В филогенезе у человека произошло абсолютное и относительное увеличение размера новой коры (95% всей площади коры).

Различаются три функциональных типа корковых зон: сенсорные, моторные и ассоциативные. Сенсорные (проекционные) корковые зоны осуществляют прием и анализ афферентных нервных импульсов, идущих от многообразных рецепторов через релейные ядра таламуса. Сенсорные зоны локализованы в различных частях коры: зрительная сенсорная зона расположена в затылочной области коры (17, 18, 19-е поля по Бродману); слуховая зона расположена в верхних отделах височной области (поля 41, 42); соматосенсорная зона, анализирующая нервные импульсы от рецепторов кожи, мышц, сухожилий и суставов, — в области постцентральной извилины (поля 1, 2, 3).

Рис. 8.

В прецентральной извилине находится моторная (двигательная) зона (поле 4), которая имеет двусторонние связи со всеми сенсорными зонами (рис. 9.). Значительная часть коры не имеет афферентных и эфферентных связей с периферией — это вторичные и третичные ассоциативные зоны коры , обеспечивающие интракортикальные связи. В передних отделах коры они занимают основное место (25%). Особенно развиты верхние ассоциативные слои коры с полисенсорными нейронами — они связаны со всеми сенсорными зонами. В ассоциативной зоне коры расположены центры, связанные с речевой деятельностью (центр Брока и центр Вернике). Здесь происходит словесно-знаковое кодирование поступающей в мозг информации, осуществляются нервные процессы, лежащие в основе интеллектуальноволевой деятельности человека, происходит декодирование сложных знаковых изображений, формируются программы поведения, происходит выделение наиболее значимых сигналов, осуществляется их сопоставление с прошлым опытом и на этой основе осуществляется опережающее отражение действительности.

Рис. 9. («карта» полей, составленная Институтом мозга Министерства здравоохранения СССР): а — латеральная поверхность полушария мозга; б — медиальная поверхность.

Подкорковые образования, регулируя врожденную безусловно-рефлекторную деятельность, являются областью тех процессов, которые субъективно ощущаются в виде эмоций (они, по выражению И.П. Павлова, являются «источником силы для корковых клеток»).

В настоящее время установлено, что различные участки коры мозга характеризуются различиями тонкого строения клеток (так называемая цитоархитектоника ) и различным расположением и распределением нервных волокон (так называемая миэлоархитектоника ). Исследованиями Фогта, Бродмана, Экономо и сотрудников Московского института мозга, руководимого С. А. Саркисовым, удалось выявить до 50 различных (обычно обозначаемых номерами) участков коры — корковых, цитоархитектонических полей, каждое из которых отливается от других по тонким, иногда, правда, с трудом уловимым особенностям формы, густоте расположения и распределению нервных клеток и волокон. На рис. 9 показана новая «карта» полей мозговой коры человека, использование которой весьма удобно как в клинической работе, так и в экспериментальных исследованиях.

Надо сказать, что само по себеописание различных цитоархитектонических полей (вдобавок нередко разбиваемых на более мелкие подразделения) еще ничего не позволяет сказать о функциях соответственного участка коры мозга. Задача заключается в углублении исследований, которые дадут возможность установить, каким функциональным особенностям соответствуют определенные различия в строении того или иного коркового поля (пока это удалось в общей форме сделать лишь для немногих полей, например для 4, 17).

Последствия полного удаления коры головного мозга.

Полное удаление коры мозга у млекопитающих (собаки) впервые осуществил Ф. Гольц. После ряда последовательных операций у собак Гольца в черепе сохранялись лишь продолговатый мозг, средний мозг с мозжечком, четверохолмие, зрительные бугры и часть полосатого тела. Одни из таких собак прожили 1,5 года, причем сохранить жизнь собак с удаленной корой можно было лишь при тщательнейшем уходе, искусственном кормлении (вкладывании пищи в рот), оберегании от вредоносных агентов. Самостоятельно питаться, уклоняться от вредных раздражений, реагировать на пищу, на кличку собака, лишенная коры мозга, не могла.

На основании этих опытов Гольц (как ранее Флюранс на основании опытов с полным удалением больших полушарий у птиц) подчеркнул, что удаление коры высшего отдела мозга ведет к полной потере нормальной ориентировки собаки в окружающей среде. Трактуя результаты своих исследований в понятиях и терминах, заимствованных из психологии, Гольц говорил о потере у бескорковой собаки способности понимать, узнавать, помнить события и предметы. Подкрепив своими опытами материалистический тезис об обусловленности психических функций деятельностью мозга, Гольц «не нашел в физиологии своего времени готовыми те понятия и термины, которыми можно было бы охарактеризовать потерянные и сохранившиеся функции собаки без коры больших полушарий» (А.Ф. Самойлов) . Лишь после развития И.П. Павловым учения об условных рефлексах глубокие нарушения поведения, наступающие после полного удаления мозговой коры, могли быть объяснены как следствие потери всех ранее выработанных рефлексов и невозможности выработки новых временных связей.

Удаление коры мозга приводит не только к исчезновению всех приобретенных в течение жизни реакций организма на сигнальные раздражения внешней среды — вследствие выпадения условных рефлексов, особенно условных рефлексов на интероцептивные раздражения, входящих в стереотип ряда сложнорефлекторных актов, меняется и деятельность внутренних органов. Б.И. Баяндуров показал (на птицах и грызунах), что удаление высшего отдела мозга значительно отражается на трофике, т. е. на питании тканей, их снабжении питательными веществами, на усвоении последних. После удаления больших полушарий резко замедляется рост молодых животных, меняется обмен веществ; наступает нарушение нормальной суточной периодики (А.Д. Слоним).

Все корковые зоны мозга функционируют в иерархической взаимосвязи — первичные зоны осуществляют раздробление, первичный анализ поступающей сенсорной информации; вторичные зоны выполняют функцию синтеза — объединения, интегрирования поступающей информации одной и той же модальности; третичные зоны — объединение информации, поступающей от отдельных анализаторов. Программирование, регуляцию и контроль деятельности осуществляют передние отделы мозга.

Рис. 10. : 1 — двигательный центр; 2 — чувствительный центр; 3 — центр зрения; 4 — центр слуха; 5 — моторный центр речи; 6 — слуховой центр речи.

Существуют различия в функциях правого и левого полушарий (функциональная асимметрия мозга). Функцией левого полушария является оперирование вербально-знаковой информацией (логические операции, чтение, счет). Функция правого полушария — оперирование наглядными образами, распознание объектов, образное мышление. Оба полушария функционируют взаимосвязанно.

Основными методами изучения работы головного мозга являются запись биотоков мозга — и метод анализа динамики условных рефлексов. Термин «рефлекс», как уже отмечалось, был введен французский ученым Рене Декартом в XVII в. Но для объяснения психической деятельности он был применен основоположником русской материалистической физиологии И.М. Сеченовым. Развивая учение И.М. Сеченова, И.П. Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлексов и использовал условный рефлекс как метод изучения высшей нервной деятельности. Все рефлексы были разделены им на две группы — безусловные и условные.

Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пишу, опасность и т. п.). Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, выделение слюны при виде пиши). Безусловные рефлексы представляют собой природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида. Они осуществляются с помощью спинного и низших отделов головного мозга. Сложные комплексы безусловных рефлексов проявляются в виде инстинктов .

Рис. 11. : 1 — слюноотделение вызывается безусловным раздражителем — пищей; 2 — возбуждение от пищевой» раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки); 3 — свет лампочки стал сигналом возможного появления нищи — на него выработался условный рефлекс.

Но поведение высших животных и человека характеризуется не только врожденными, то есть безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, то есть условными рефлексами . Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов, по которым животное ориентирует свое поведение.

Итак, механизм наследственного приспособления — безусловный рефлекс, а механизм индивидуально изменчивого приспособления — условный рефлекс, вырабатываемый прижизненно при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами (рис. 11.).

Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности — условного рефлекса — стало одним из революционизирующих завоеваний естествознания, историческим поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического. Однако наряду с условным рефлексом — основным механизмом поведенческого приспособления к условиям среды существуют и другие психофизиологические механизмы адаптации организма к среде — привыкание, латентное научение, запечатление (импритинг) и др.

С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось раскрытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, Выявление закономерностей высшей нервной деятельности. С понятием условного рефлекса И.П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности, принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний. С открытых Павловым принципов и законов высшей нервной деятельности мы и рассмотрим нейрофизиологические основы психики.

Принципы и законы высшей нервной деятельности.

Деятельность коры головного мозга подчинена ряду принципов и законов. Основные из них впервые установлены И.П. Павловым. В настоящее время некоторые положения Павловского учения уточнены, развиты, а отдельные из них пересмотрены. Однако для овладения основами современной нейрофизиологии необходимо ознакомиться с фундаментальными положениями учения Павлова.

Аналитико-синтетический принцип высшей нервной деятельности. Как установлено И.П. Павловым, основным фундаментальным принципом работы коры больших полушарий головного мозга является аналитико-синтетический принцип. Ориентация в окружающей среде связана с вычленением отдельных ее свойств, сторон, признаков (анализ) и объединением этих признаков с тем, что полезно или вредно для организма (синтез). Синтез, как отмечал ученый, — замыкание связей, а анализ — все более тонкое отчленение одного раздражителя от другого.

Аналитико-синтетическая деятельность коры головного мозга осуществляется взаимодействием двух нервных процессов — возбуждения и торможения и подчинена следующим законам:

• закону образования временной нервной связи — при многократном подкреплении нейтрального раздражителя безусловным (жизненно значимым) раздражителем между корковыми центрами этих воздействий образуется временная нервная связь;
• закону угасания временной нервной связи — при многократном неподкреплении условного раздражителя безусловным временная нервная связь между ними угасает;
• закону иррадиации возбуждения — очень сильные (как и очень слабые) раздражители при длительном воздействии на организм вызывают иррадиацию — распространение возбуждения по значительной части коры больших полушарий.

Так, наблюдая за спором двух людей, мы можем заметить внешнее проявление того, как возбуждение их речедвигательных зон постепенно нее более и более захватывает и другие двигательные зоны. Люди нередко начинают усиленно жестикулировать, быстро передвигаться с места па место, а при недостатке воспитания и воли некоторые переходят и к более «энергичным» действиям.

Иррадиация возбуждения вызывает значительное повышение тонуса коры мозга. В результате даже незначительные раздражители вызывают повышенную реакцию; нормальное течение мышления сменяется «скачкой мыслей». Только оптимальные раздражители средней силы вызывают строго локализированные очаги возбуждения, что и является важнейшим условием успешной деятельности;

• закону взаимной индукции нервных процессов — на периферии очага одного процесса всегда возникает процесс с обратным знаком. Если в одном участке коры головного мозга сконцентрирован процесс возбуждения, то вокруг него индуктивно возникает процесс торможения. Чем интенсивнее возбуждение, тем интенсивнее и более широко распространен вокруг него процесс торможения.

Наряду с одновременной индукцией существует последовательная индукция нервных процессов — последовательная смена нервных процессов в одних и тех же участках мозга.

Только оптимальное соотношение процессов возбуждения и торможения обеспечивает поведение, адекватное (соответствующее) окружающей среде. Нарушение баланса между этими процессами, преобладание одного из них вызывает значительные нарушения в психической регуляции поведения. Так, преобладание торможения, недостаточное взаимодействие его с возбуждением приводят к снижению активности организма (вплоть до сна наяву). Преобладание возбуждения может выразиться в беспорядочной активности, ненужной суетливости, снижающей результативность деятельности.

Процесс торможения ограничивает и направляет в определенное русло процесс возбуждения, содействует сосредоточению, концентрации возбуждения. Торможение бывает внешним и внутренним . Если внезапно подействует какой-либо новый сильный раздражитель, то прежняя деятельность затормозится. Это — внешнее (безусловное) торможение. В данном случае возникновение очага возбуждения по закону отрицательной индукции вызывает торможение других участков коры.

Одним из видов внутреннего или условного торможения является угасание условного рефлекса , если он не подкрепляется безусловным раздражителем (угасательное Торможение). Этот вид торможения вызывает прекращение ранее выработанных реакций, если они в новых условиях становятся бесполезными. Торможение возникает и при чрезмерном перевозбуждении мозга. Оно защищает нервные клетки от истощения. Этот вид торможения называется охранительным. Торможение, лежащее в основе анализа, называется дифференцировочным — оно уточняет действия, делает их более приспособленными к окружающей среде;

• закону системности в работе коры головного мозга (динамическому стереотипу) — реакция организма на тот или иной раздражитель зависит от сложившейся в коре системы связей (внешнее опосредовано внутренним). Опыты показывают, что если выработать ряд рефлексов на разные раздражители, которые повторяются в определенной последовательности, то со временем организм воспроизводит всю систему ответных реакций при воздействии лишь одного первоначального раздражителя. Устойчивое закрепление определенной последовательности реакций Павлов называл динамическим стереотипом . (Термин «стереотип» происходит от двух греческих слов stereos — твердый и typos — отпечаток.)

К стереотипно повторяющимся внешним воздействиям организм приспосабливается выработкой устойчивой системы реакций. Динамический стереотип — физиологическая основа многих навыков и привычек, приобретенных потребностей и др. Комплекс динамических стереотипов представляет собой физиологическую основу устойчивых особенностей поведения личности.

Динамический стереотип — выражение особого принципа работы мозга — системности . Этот принцип состоит в том, что на сложные комплексные воздействия среды мозг реагирует не как на ряд отдельных изолированных раздражителей, а как на целостную систему, в которой отдельные раздражители находятся в определенных взаимоотношениях.

Внешний стереотип — закрепление последовательности воздействий — отражается во внутреннем нейродинамическом стереотипе. К внешним стереотипам относятся все целостные предметы и явления (они всегда представляют собой определенную совокупность признаков), привычная обстановка, устойчивая последовательность событий, уклад жизни и т. д.

Ломка привычного стереотипа — тяжелое нервное напряжение (субъективно это выражается в тоске, унынии, раздражительности и т. п.). Как ни сложна ломка старого стереотипа, новые условия формируют новый стереотип (поэтому он и назван динамическим). В результате многократного функционирования он все более и более закрепляется и в свою очередь становится все более труднозаменяемым. Динамические стереотипы особенно устойчивы у пожилых людей и у лиц со слабым типом нервной деятельности, с пониженной подвижностью нервных процессов.

Рассмотренные выше основные положения учения И.П. Павлова о высшей нервной деятельности не утратили значимости и в наши дни. Однако некоторые из них были уточнены и развиты учениками и последователями великого физиолога. Одно из самых перспективных направлений в развитии учения И.П. Павлова возглавил его ученик, академик П.К. Анохин. Механизм условных рефлексов — фундаментальная, но не единственная основа работы головного мозга. Сам И.П. Павлов отмечал, что когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, то это условным рефлексом назвать нельзя.

Современная наука о мозге — нейрофизиология — базируется на концепции функционального объединения механизмов мозга для осуществления различных поведенческих актов . Функциональной системой П.К. Анохин назвал единство центральных и периферических нейрофизиологических механизмов, которые в совокупности обеспечивают результативность того или иного поведенческого акта.

Первоначальная стадия формирования любого поведенческого акта названа П.К. Анохиным афферентным синтезом (в пер. с лат. — «соединение приносимого»). В его процессе из многочисленных образований мозга извлекается все то, что было связано в прошлом с удовлетворением данной потребности, т. е. решается вопрос: какой полезный результат должен быть получен в данной ситуации, при данной комбинации исходных возбуждений. В результате афферентного синтеза принимается решение — выбирается один из возможных вариантов действия, который больше всего удовлетворяет требованиям данной ситуации.

Нейрофизиологический механизм принятия решения основан на способности мозга прогнозировать параметры будущего результата действия. Этот механизм назван П.К. Анохиным акцептором результатов действия (от лат. acceptor — принимающий), представляющий собой нейрофизиологический механизм предвидения результатов будущего действия на основе обобщения ранее полученных результатов от аналогичных действий. Предвидение результатов действия — формирование цели действия. «Так как во всех наших действиях получение того или иного результата связано с заранее поставленной целью, то совершенно очевидно, что аппарат акцептора результатов действия практически является и аппаратом цели. Из этого положения вытекает, что цель в нашем понимании и в наших экспериментах не является чем-то изначальным, а подготавливается сложной работой нервной системы в стадии афферентного синтеза» .

На основе предвидения результатов готовящегося действия создается программа действия. И только после этого совершается само действие.

Ход действия, результативность его этапов, соответствие результатов сформированной программе действия постоянно контролируются путем получения сигналов о достижении цели. Механизм постоянного получения информации о результатах совершаемого действия назван П.К. Анохиным обратной афферентацией (афферентация — возбуждение под влиянием внешнего воздействия.) Осуществление каждого действия постоянно сопровождается сличением двух комплексов возбуждения: возбуждений, прогнозирующих действие, и возбуждений, поступающих по ходу совершения действия. Эти нейрофизиологические звенья регуляции деятельности представлены П.К. Анохиным в его схеме функциональной системы (рис. 12.).

В отличие от Павлова П.К. Анохин трактует подкрепление поведенческих актов не только эффектом действия безусловного раздражителя. Действие, по Анохину, подкрепляется его правильностью — афферентными сигналами о его адекватности ранее сформированной программе благодаря механизму сопоставления полученных результатов с заранее сформированным психическим образом этого результата (рис. 12.).

Рис. 12. Схема функциональной системы как модели поведенческого акта (по П.К. Анохину)

П.К. Анохин постулировал фундаментальный принцип системной работы мозга — принцип опережающего отражения действительности, частным проявлением которого служит и условный рефлекс.

Теория функциональных систем включила в единую систему такие компоненты поведения, как мотивация, память, эмоции, предвидение событий, программирование будущих результатов поведения. Отказавшись от упрощенно-универсальной схемы «стимул — реакция», П.К. Анохин раскрыл нейрофизиологический механизм активной деятельности. «Вряд ли можно сомневаться в том, что многие поведенческие акты формируются не в ответ на какой-то внешний стимул по типу «стимул — реакция», а на основе внутренних изменений и постепенно нарастающих возбуждений определенных структурных образований на уровне подкорки. Мы знаем много состояний, когда именно это состояние, а не внешний стимул определяет форму поведения животного и человека…» .

Раскрыв механизмы целенаправленных поведенческих актов, П.К Анохин поднял нейрофизиологию на современный системный уровень, содействовал ее интеграции с психологией. Ученики и последователи Анохина интенсивно развивают различные отрасли нейрофизиологии .

Типологические особенности высшей нервной деятельности.

В опытах И.П. Павлова было установлено, что действие тех или иных раздражителей зависит не только от их качества, но и от типологических особенностей высшей нервной деятельности. Под типологическими особенностями высшей нервной деятельности имеется в виду динамика протекания нервных процессов (возбуждения и торможения) у отдельных индивидуумов. Тип нервной деятельности характеризуется следующими тремя физиологическими свойствами нервной системы:

В зависимости от сочетания вышеуказанных свойств выделяются четыре типа высшей нервной деятельности .

Первый тип характеризуется повышенной силой нервных процессов, их уравновешенностью и высокой подвижностью (живой тип).

Второй тип характеризуется повышенной силой нервных процессов, но они неуравновешенны, возбудительный процесс преобладает над тормозным (безудержный тип).

Третий тип характеризуется повышенной силой нервных процессов, их уравновешенностью, но малой подвижностью (спокойный тип).

Четвертый тип характеризуется пониженной силой нервных процессов, пониженной их подвижностью (слабый тип).

Различные типы высшей нервной деятельности лежат в основе четырех темпераментов : сангвинического, холерического, флегматического, меланхолического.

Сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов обеспечивают эффективность приспособления к среде. Если сила нервных процессов недостаточна, то организм страдает от значительных внешних воздействий и неадекватно реагирует на них (преувеличивается их значение, возникают срывы нервной деятельности, неврозы). При недостаточной подвижности или уравновешенности нервных процессов организм не может быстро приспособиться к внешним условиям, для него болезненна ломка стереотипа; он нередко впадает в невротическое состояние.

Однако, как показали исследования И.П. Павлова, сила и подвижность нервных процессов могут возрастать под влиянием тренировки, воспитания, соответствующих условий жизни. Природные конституционные особенности организма могут быть изменены — такой оптимистический вывод сделал И.П. Павлов исходя из научно-экспериментальных данных.

Особенности высшей нервной деятельности человека.

Рассмотренные выше принципы, закономерности и типы высшей нервной деятельности являются общими как для животных, так и для людей. Однако высшая нервная деятельность человека имеет существенные отличия. «В развивающемся животном мире на фазе человека произошла чрезвычайная прибавка к механизмам нервной деятельности. Для животного действительность сигнализируется почти только раздражениями и следами их в больших полушариях, непосредственно приходящими в специальные клетки зрительных, слуховых и других рецепторов организма. Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды… Это — первая сигнальная система действительности, общая у нас с животными. Но слово составило вторую, специальную нашу сигнальную систему действительности, будучи сигналом первых сигналов. Многочисленные раздражения словом, с одной стороны, удалили нас от действительности, и поэтому мы постепенно должны помнить это, чтобы не исказить наши отношения к действительности. С другой стороны, именно слово сделало нас людьми» .

Итак, первая сигнальная система действительности — система наших непосредственных ощущений, восприятий, впечатлений от конкретных предметов и явлений окружающего мира. Слово (речь) — вторая сигнальная система. Она возникла и развивалась на основе первой сигнальной системы и имеет значение лишь в тесной взаимосвязи с ней.

Благодаря второй сигнальной системе у человека более быстро, чем у животных, образуются временные связи, ибо слово несет в себе общественно выработанное значение предмета. Как отмечает И.П. Павлов, со словом «вводится новый принцип нервной деятельности — отвлечение и вместе обобщение бесчисленных сигналов… — принцип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружающем мире и создающий высшее приспособление человека — науку» .

Действие слова в качестве условного раздражителя может иметь такую же силу, как непосредственный первосигнальный раздражитель. Под влиянием слова находятся не только психические, но и физиологические процессы (это лежит в основе терапевтического внушения и самовнушения). Слово возникло с появлением общества и является важнейшим общественным достоянием. Благодаря ему отдельный индивидуум может овладеть опытом всего человечества. Даже непосредственное восприятие человеком окружающей действительности опосредовано словом и носит обобщенный характер. Но слово, оторванное от его конкретных первосигнальных истоков, теряет смысл и перестает быть средством Ориентации человека в окружающей действительности. (Не понимая значения слова, мы воспринимаем лишь его звуковую оболочку.)

Вторая сигнальная система имеет две функции — коммуникативную (обеспечивает общение между людьми) и функцию отражения объективных закономерностей . Слово не только дает наименование предмету, но и содержит в себе обобщение.

Специфические человеческие типы высшей нервной деятельности.

Выше были рассмотрены типологические особенности высшей нервной деятельности, общие у человека и высших животных (4 типа). Но у людей имеются специфические типологические особенности, связанные со второй сигнальной системой. У всех людей вторая сигнальная система преобладает над первой. Но степень преобладания неодинакова. Это дало И.П. Павлову основание разделить высшую нервную деятельность человека на три типа: 1) мыслительный; 2) художественный; 3) средний (смешанный).

К мыслительному типу относятся лица со значительным преобладанием второй сигнальной системы над первой. У них более развито абстрактное мышление (математики, философы); непосредственное отражение действительности происходит у них не в ярких образах, а синтетически, обобщенно.

К художественному типу относятся люди с меньшим преобладанием второй сигнальной системы над первой. Им присущи живость, яркость конкретных образов (художники, писатели, артисты, конструкторы, изобретатели и др.).

Средний , или смешанный , тип людей занимает промежуточное положение между двумя первыми (около 80% всех людей).

Чрезмерное преобладание второй сигнальной системы, граничащее с отрывом от первой сигнальной системы, является негативным качеством, уводящим человека к бесплодной теоретизации, схоластике.

У людей с преобладанием первой сигнальной системы, как правило, менее развита склонность к абстрагированию, теоретизации. В основе «мыслительного» и «художественного» типов лежит доминирование у различных людей одного из полушарий мозга. Левое полушарие, как уже отмечалось, реагирует преимущественно на сигналы второй сигнальной системы, правое — на сигналы первой. Правое полушарие — орган образного мышления, образной памяти, левое — орган абстрактно-теоретического мышления.

Познание психики человека и деятельности его мозга взаимообусловлено. «Преждечем ответить на вопрос о том, каковы мозговые основы того или иного психического процесса, необходимо тщательно изучить строение того психического процесса, мозговую организацию которого мы хотим установить, и выделить в нем те звенья, которые в той или иной степени могут быть отнесены к определенным системам мозга» .

Психофизиологическая проблема — соотношение психического и физиологического.

Понимание психики как явления, с одной стороны, идеального, а с другой — как «продукта» высокоорганизованной материи порождает сложную проблему соотношения психического и физиологического — психофизиологическую проблему. Психику нельзя отрывать от работы мозга, но ее нельзя сводить и к нейрофизиологическим процессам. Взаимоотношение психики и физиологических процессов — взаимоотношение идеального и материального. Идеальное выступает как система субъективных образов объективного мира, как явление общественно-историческое. Нейрофизиология — естественное условие функционирования психического, но само психическое социально детерминировано. Нейрофизиология подчинена биологическим закономерностям; психика подчинена всеобщим законам объективных взаимосвязей явлений внешнего мира.

Условные рефлексы, функциональные системы по способу совершения — явления физиологические, а по итоговым результатам — психические. Психика не является прямым продуктом работы мозга. Мозг социально изолированного человека не может дать этого «продукта». Психика — социально опосредованный продукт мозговой деятельности. Идеальное — социально нормированное отражение действительности посредством нейрофизиологических процессов. Еще в начале XX в. известный английский нейрофизиолог Шерингтон заметил: «Рефлекторное действие и сознание как бы взаимно исключают друг друга — чем больше рефлекс является рефлексом, тем меньше он осознается» .

Как отмечает известный американский нейропсихолог Карл Прибрам, «результат поведения зависит от воздействия внешних условий на внутреннюю компетентность организма» . Эту «внутреннюю компетентность» мы и называем сознанием.

Чем же отличается мозг человека от мозга высших животных? — Способом кодирования поступающей извне информации . Механизм человеческого мозга — механизм кодирования речевых знаков, символов. Знак несет информацию о каком-либо общем свойстве действительности. То или иное свойство, признак предмета становится знаком, кодируется в мозге в качестве знака в результате обобщающей, аналитико-синтетической деятельности человеческого мозга.

Мозговые модели человека отражают не только внешние стороны действительности, но и ее внутренние, сущностные связи. Психическое отражение действительности человеком — отражение, опосредованное знаком, человеческим понятием, сформированным в общественно-исторической практике человека .

Рисунок заимствован из книги Ж. Годфруа «Что такое психология?». М., 1992;

Мозг человека состоит из колоссальной) множества клеток, каждая из которых в возбужденном состоянии создает электрический потенциал. Электрическая активность мозга впервые была зарегистрирована в виде электроэнцефалограммы Бергером в 1924 г. При низкой активности мозга масса клеток разряжается одновременно. На электроэнцефалограмме (ЭЭГ) это записывается в виде медленных волн (волн низкой частоты и большой амплитуды). К медленным волнам относятся альфа-волны (8-12 Гц), тета-волны (4 — 7 Гц) и дельта-волны (0,5 — 3 Гц). Все эти волны характерны для различных стадий сна.

В период активной работы мозга каждая клетка разряжается в соответствии со своей специфической функцией — в результате электрическая активность мозга становится асинхронной , она регистрируется в виде волн высокой частоты и малой амплитуды. Эти быстрые волны называются бета-волнами (13-26 Гц). Их амплитуда уменьшается по мере интенсивности мозговой деятельности, что и позволяет судить об уровне психической активности субъекта.

Не имея возможности рассмотреть здесь псе указанные адаптационные механизмы, поясним лишь явление импритинга . Введенный в науку известным Конрадом Лореицом в 1935 г. термин «импритинг» (запечатление) означает внезапное устойчивое запечатление отдельных объектов в качестве побудителей определенных форм поведения. Так, импритиг у гусят, выращенных в инкубаторе, проявляется в том, что они неотступно следуют за первым увиденным ими сразу после рождения движущимся предметом.

Наряду с подвижностью нервных процессов в 60-х гг. стали выделять лабильность нервных процессов (В.Д. Небылицын), под которой понимается скорость возникновения и прекращения нервных процессов.

В отечественной нейрофизиологии эта проблема интенсивно исследуется Н.П. Бехтеревой. См.: Бехтерева Н.П., Гоголицин Ю.Л., Кропотов Ю.Г., Медведев С.В. Нейрофизиологические механизмы мышления. Л., 1988.

На симпозиуме по нейроэндокринологии, состоявшемся несколько лет тому назад, слово стресс характеризовалось как один из наиболее неточных терминов научного словаря и сравнивалось со словом грех: оба эти слова обозначают разные вещи для разных людей, оба они являются короткими и эмоционально насыщенными, выражающими нечто такое, что в противном случае пришлось бы описывать с помощью пространных выражений. Можно было бы предположить, что выражение эмоциональный стресс сделает данное определение более точным для нейрофизиолога, ибо эмоции предполагают некоторую деятельность мозга. Однако эмоции вряд ли развиваются вне тесной взаимосвязи между мозгом и всем остальным телом, имеющей либо прямой, либо опосредованный характер, как в условных рефлексах, где события, происходившие с телом, откладываются на некоторое время в памяти центральной нервной системы.

Однако нам не хотелось бы сейчас давать определение стресса не потому, что оно трудно, но потому, что все высшие организмы, у которых стресс может иметь место, обнаруживают весьма стереотипизированную, стандартную реакцию на целый ряд различных внешних стимулов…, безотносительно к тому, создают ли они "нагрузку на орган тела или же напряжение умственных способностей" - определение стресса из 1943 г.

Одним из общих показателей всех стрессовых реакций является увеличение выделения адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза под воздействием гипоталамуса. Секреция адреналина и норадреналина также принималась в качестве индекса стрессовой реакции. Кроме того, стресс сопровождает целый ряд поведенческих и обменных реакций с различными временными характеристиками, хотя эти реакции и не связаны непосредственным образом с секрецией надпочечников.

Стрессоры не стимулируют одну конкретную систему афферентных волокон, и их воздействие не обязательно сопровождается чувством боли. Сигнал о некоторой хирургической травме может быть передан в мозг и гипофиз по соответствующим нервам, но изменения в химическом составе крови так же точно могут оказывать прямое воздействие на клетки, производящие АКТГ. Прямое воздействие на мозговое вещество надпочечников оказывают и другие вещества, отличные от АКТГ, такие, как аденозинтрифосфат, гистамин, а также и синтезированный вазопрессин. При перерезке спинного мозга мы получаем те же самые результаты, что и при перерезке периферийного нерва, в котором распространение афферентных импульсов с поврежденных частей тела будет иметь место, если последние располагаются дистально по отношению к месту разрыва… В экспериментах такого рода необходимо помнить, что блуждающий и чревный нервы содержат афферентные волокна, проводящие боль, что объясняет секрецию АКТГ во время лапаротомии у собак, спинной мозг которых подвергался перерезке. Далее, перерезка спинного мозга на некоторое время уменьшает и чувствительность гипофиза к стимуляции участков тела, расположенных выше линии разреза. Неизвестно, нельзя ли это снижение чувствительности интерпретировать как результат повторного стресса…, так как перерезка спинного мозга также может выступить в качестве стрессора. Стимуляция ретикулярной формации среднего мозга, которая порождает так называемую реакцию возбуждения…, а иногда ярости или тревоги, увеличивает секрецию АКТГ, а часто и выделение адреналина, при условии, что нервные связи мозгового вещества надпочечников являются интактными. Интенсивность этого увеличения секреции АКТГ зависит от параметров стимула и начального состояния активности головного мозга. Перерезка ствола мозга на уровне среднего мозга совершенно неожиданно приводит к самым разнообразным последствиям…: секреция стероидов в состоянии покоя оказывается выше нормальной, а иногда, но не всегда, в еще большей мере увеличивается такими процедурами, как ноцицептивная стимуляция задней конечности, лапаротомия или же вызванная гипертермия. Учитывая трудности определения контрольных величин, служащих основой для сравнения в опытах такого рода, и воздействие адреналина на гипофиз и мозг, необходимы дальнейшие эксперименты в этой области. Эксперименты с перерезкой среднего мозга дали основание для предположений о существовании так называемого заднемозгового фактора, который якобы выделяется на каудальной стороне разреза и поступает в гипофиз по системе кровообращения. Нельзя сделать окончательных выводов по этому вопросу до тех пор, пока не будут учтены явления денервации и сверхчувствительности в изолированном мозге у децеребрированных животных. Имеются также факты, показывающие существование тормозных систем, вызывающих уменьшение секреции АКТГ, причем последние находятся в основном в гиппокампе и среднем мозге. Необходимо упомянуть и о мозговом контроле за выделением гипофизом других гормонов, отличных от АКТГ, так как эти гормоны, с одной стороны, могут прямо или косвенно вызвать изменение чувствительности к стрессовым стимулам в системе, выделяющей АКТГ, и, с другой стороны, изменить скорость превращения АКТГ и кортикоидных гормонов в периферической крови. Указывалось также, что стресс активизирует энзиматическую инактивацию АКТГ. В конце этого довольно сжатого описания необходимо указать на то, что и кора больших полушарий оказывает непосредственное влияние на стрессовую реакцию, характеризующуюся выделением АКТГ. Орбитальная поверхность лобных долей коры особенно важна в этом отношении, потому что она оказывает сильное тонизирующее воздействие на гипоталамус. И, наконец, имеются хорошие анатомические и физиологические основания для того, чтобы считать, что различные импульсы конвергируют в гипоталамической воронке, которая тем самым вновь обрела некоторые из тех свойств, которые ей приписывались во время Гиппократа.

Другой вопрос - вопрос о том, каким образом различные стрессовые стимулы оцениваются мозгом так, что при этом возникают стрессовые реакции различной интенсивности, мы рассмотрим ниже в связи с проблемами гомеостаза. Сюда же относится вопрос и о наличии порогов для стрессовой реакции, однако его решение требует расширенного определения термина "стресс". Как указывал Gannong, в нашем окружении настолько много стрессовых стимулов, что представляется вполне законным поставить вопрос, будет или не будет иметь место секреция АКТГ при их отсутствии. Возможны ли такие нейтральные свободные от воздействия стрессоров условия? Прерывный характер секреции АКТГ у собак мог бы служить в качестве одного из аргументов в поддержку этой идеи. Однако этот характер секреции в равной мере может быть и следствием регулирования секреции мозгового вещества надпочечников адренокортикотропным гормоном.

Когда некоторый организм, находящийся в каком-то нейтральном окружении, подвергается воздействию изменения этой среды - изменения, достаточно большого, чтобы повлиять на его внутреннюю среду, то тогда приводится в действие целый ряд регулятивных механизмов, которые стремятся сохранить или восстановить нормальные условия в этой внутренней среде. Так, температура тела, газовые характеристики крови, осмотическое давление, уровни электролитов и глюкозы, кровяное давление и многие другие характеристики будут зачастую регулироваться эффекторными системами, которые (частично) оказываются общими для нескольких регуляторных механизмов. Как правило, эти системы приводятся в действие в некоторой желательной последовательности, что зависит от потребностей организма. Мы сталкиваемся здесь с чрезвычайно усложненным типом взаимозависимости переменных, причем эта взаимозависимость не является фиксированной, но находится в движении. Мы не можем прикоснуться ни к одному из компонентов данной системы, не приводя в движение все целое. Детальное исследование гомеостаза обнаруживает далее, что внутренняя среда организма не остается постоянной. Регистрируемые изменения обычно не являются результатом инерции или же неэффективности регулятивных механизмов, но связаны с приспособлением гомеостатической регулировки к новым условиям. Можно привести пример из области терморегуляции.

Температура тела несколько понижается во время сна по сравнению с состоянием бодрствования. Далее, температура повышается во время физических или умственных занятий… Все эти уровни температуры поддерживаются центральной нервной системой, регулирующей приток крови к коже, секрецию потовых желез, деятельность скелетной мускулатуры и другие функции. Изменения этих функций, в свою очередь, могут предъявить новые требования к саморегуляции, дыханию, к функционированию кардиоваскулярной системы и к деятельности эндокринных желез.

К тому же, изменения в температуре тела влияют на степень возбужденности организма. Так, небольшой подъем температуры вызовет релаксацию и дремотное состояние, в то время как дальнейший подъем, равно как и спад температуры, будут увеличивать степень возбуждения организма и часто сопровождаются неприятным чувством. Аналогичным образом незначительное увеличение уровня С02 в крови, точно так же, как увеличение бароцепторной деятельности, понижает степень возбужденности организма и влияет на его терморегуляцию, в то время как более ясно выраженная ретенция С02 может увеличить возбужденность и даже привести к высокой степени тревожного состояния... Здесь могут различаться две существенно отличные ситуации: ситуация, в которой изменения во внутренней среде являются результатом деятельности механизмов гомеостатической регуляции, и ситуация, в которой эти изменения вызываются неэффективностью гомеостатических механизмов. Так, увеличение температуры тела, которое отмечается во время тяжелых физических упражнений, переносится сравнительно легко и часто даже не замечается, в то время как та же самая температура тела, возникшая в результате перегрева в состоянии покоя, может быть чрезвычайно неприятной.

Психологические эффекты будут еще более осложнять эту картину. Этот вопрос был рассмотрен нами относительно подробно, так как мы попытались объяснить, почему установление отдельного отклонения от предполагаемой нормы говорит нам сравнительно мало о воздействии стрессора на тело.

Роль центральной нервной системы в деятельности механизмов гомеостатической регулировки в настоящее время определена достаточно хорошо. В то же самое время эмоциональные аспекты этой проблемы, например вопрос о том, каким образом определенные состояния внутренней среды могут быть либо приятными, либо неприятными, до сих пор плохо понимается нами.

Регуляция сенсорного ввода в мозг не полностью объясняет эту загадку. Мы слишком мало знаем и о том, как изменения гомеостазиса отражаются на центральной нервной системе. В нашем распоряжении имеются лишь очень скудные данные относительно толерантности нервной ткани по отношению к отклонению внутренних условий от некоторого предполагаемого оптимума, и мы почти ничего не знаем о роли сенсорной информации, поступающей от гомеостатических эффекторных органов к мозгу, например об их влиянии на окраску и силу эмоций.

В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием память. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение.

Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная).

Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его нервной модели. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшем первичное возникновение такого эмоционального состояния. Логическая (словесно-логическая, семантическая) память — память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления.

Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторной структуре. Стирание следа памяти происходит за 100—150 миллисекунд. Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа.

Кратковременная память При достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в категорию краткосрочной (кратковременной) памяти. Кратковременная память — оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток. Кольцевые структуры могут быть образованы как в пределах одного и того же нейрона, так и в пределах нескольких. В результате многократного прохождения импульсов по этим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги). Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V—VI слоев преимущественно лобных и теменных областей коры большого мозга.

В осуществлении кратковременной памяти участвуют гиппокамп и лимбическая система. Реализация феномена краткосрочной памяти практически не требует и реально не связана с существенными химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных РНК требуется большее время. Важную роль играют ионные токи, возникающие в области синаптической передачи, длятся несколько секунд.

Превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток. В основе долговременной (долгосрочной) памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. Одним из таких факторов может служить известный феномен посттетанической потенциации. Раздражение афферентных нервных структур приводит к достаточно длительному (десятки минут) повышению проводимости мотонейронов спинного мозга). Это значит, что изменения, возникающие в постсинаптических мембранах служат основой для образования следов памяти, что отражается затем изменение белкового субстрата нейронов.

В и с о ч ная к ор а участвует в запечатлении и хранении образной информации. Гиппокамп играет роль входного фильтра, извлекает из памяти следы под влиянием мотиваци-онного возбуждения, участвует в извлечении следов памяти. Ретикулярная формация включается в про-цессы формирования энграмм.

На протяжении жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: в течение 60 лет человек способен воспринять 10 в шестнадцатой степени бит информации, из которой реально используется не более 5—10 %. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой информации со временем забывается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочного узнавания, припоминания. Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например память на отрицательные сигналы, неприятные события.