Биогенный закон геккеля. Соотношение онто-филогенеза. Закон зародышевого сходства К. Бэра. Основной биогенетический закон Ф. Мюллера и Э. Геккеля. Онтогенез как основа филогенеза. Факты, противоречащие биогенетическому закону
23. Биогенетический закон ф. Мюллера - э. Геккеля. Теория филэмбриогенеза.
Биогенет и ческий зак о н, закономерность в живой природе, сформулированная немецким учёным Э. Геккелем (1866) и состоящая в том, что индивидуальное развитие особи (онтогенез ) является коротким и быстрым повторением (рекапитуляцией ) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза ). Факты, свидетельствующие о рекапитуляции (например, закладка у зародышей наземных позвоночных жаберных щелей), были известны ещё до появления эволюционного учения Ч. Дарвина. Однако лишь Дарвин дал (1859) этим фактам последовательное естественно-историческое объяснение, установив, что стадии развития зародышей воспроизводят древние предковые формы. Он рассматривал рекапитуляцию как фундаментальную закономерность эволюции органического мира. Теория естественного отбора позволила Дарвину объяснить противоречивое сочетание целесообразности строения организмов с рекапитуляцией признаков далёких предков. Немецкий эмбриолог Ф. Мюллер в 1864 подкрепил принцип рекапитуляции данными из истории развития ракообразных. Двумя годами позже Геккель придал принципу рекапитуляции форму Б. з., схематизировав при этом дарвиновские представления. Б. з. сыграл важную роль в биологии, стимулировал эволюционные исследования в эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии.
Вокруг Б. з. развернулась продолжительная и острая дискуссия. Противники Б. з. пытались истолковать Б. з. в духе механицизма, витализма или безоговорочно его отвергали. Отстаивая Б. з., дарвинисты стремились углубить его содержание и освободить от схематичности. Они критиковали представления Геккеля, ошибочно разделявшего явления эмбрионального развития на 2 неравноценные группы: палингенезы , отражающие историю вида, и ценогенезы , возникшие в качестве приспособления зародышей к условиям среды и затемняющие, «фальсифицирующие», палингенезы. Несостоятельным оказалось и первоначальное представление Геккеля о прямом порядке воспроизведения в развитии особи этапов истории вида. Было показано (в т. ч. и самим Геккелем), что гетерохронии , гетеротопии , эмбриональные приспособления, редукция и другие процессы глубоко изменяют течение онтогенеза, исключая возможность прямой рекапитуляции признаков предков. Новое освещение Б. з. получил в теории филэмбриогенеза русского биолога А. Н. Северцова. Явление рекапитуляции Северцов рассматривает под углом зрения закономерностей эволюции онтогенеза. Б. з. расценивается им как следствие эволюции, осуществляющейся путём надставки (анаболии ) конечных стадий онтогенеза; ценогенезы же являются закономерным путём эволюции вида и имеют палингенетическую природу. Вопреки мнению, будто Б. з. неприложим к растениям, ряд ботаников приводил примеры рекапитуляции у растений. Обстоятельный анализ Б. з. с ботанической точки зрения был проведён советским учёным Б. М. Козо-Полянским (1937); им предложена формулировка закона рекапитуляции с учётом своеобразия онтогенеза и индивидуальности растений. Дальнейший прогресс представлений о рекапитуляции, подтвердивший ограниченность геккелевской трактовки Б. з., связан с успехами эволюционной морфологии, экспериментальной эмбриологии и генетики, которые обобщены в учении И. И. Шмальгаузена об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии.
Эмбриологические доказательства
Эмбриология - наука о зародышевом развитии организмов. Одним из основателей этой науки является К. Бэр, который открыл яйцеклетку у млекопитающих, уточнил учение о зародышевых листках и подробно описал особенности развития зародыша у представителей всех классов позвоночных животных (1828). Эти исследования позволили ему открыть закон зародышевого сходства и заложить основы сравнительной эмбриологии. Несколько позже К. Бэр и Ч. Дарвин впервые заметили, что в индивидуальном развитии особи повторяются стадии исторического развития вида. Примером такого повторения (рекапитуляции) ε наличие хвоста, жаберных щелей у зародышей пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Позже это явление подробно описал Ф. Мюллер, закон сформулировал Э. Геккель, развил его А. Н. Северцова в теории Филэмбриогенез.
Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (1866)
Индивидуальное развитие (онтогенез ) любого организма является кратким повторением исторического развития (филогенеза ) вида, к которому он принадлежит.
Поправками к биогенетического закона является то, что:
У зародышей повторение филогенеза может нарушаться в связи с приспособлением жизни в онтогенезе (например внешние жабры у головастика)
Онтогенез не вполне отражает филогенез (например у зародыша змеи закладываются сразу все позвонки, то есть их количество не увеличивается постепенно);
В онтогенезе происходит повторение зародышевых стадий развития, а не взрослых форм (например, у зародышей млекопитающих образуется не жаберное аппарат взрослой рыбы, а только закладка жаберного аппарата зародышей рыб).
На основе дополнений Н. А. Северцова существуют современные представления о биогенетический закон:
1) в процессе онтогенеза имеет место выпадение отдельных этапов исторического развития
2) происходит повторение зародышевых стадий предков, а не взрослых форм;
3) виникнають изменения, мутации, которых не было у предков.
Сравнительно-анатомические доказательства
Сравнительная анатомия - это наука, которая занимается изучением сходства и различия в строении животных, чем помогает выяснить родственные связи между различными группами животных и их происхождение в процессе эволюции. Без сравнительной анатомии невозможно решение такой важной проблемы, как эволюция органического мира. После выхода в свет работ Ч. Дарвина сравнительная анатомия получила толчок к развитию и, в свою очередь, внесла значительный вклад в развитие дарвинизма. Основными сравнительно-анатомическими доказательствами эволюции является гомологичные, аналогичные, рудиментрани и атавистические органы или проявления признаков.
Гомологичные органы - это органы, которые сходны по строению и происхождению, но выполняют разные функции. Есть результатом дивергенции. Примером гомологичных органов является конечности в различных классов позвоночных (ласт тюленя и концовка крота), листок яблони и колючка кактуса, корневище пырея и клубни картофеля, усы в земляники и луковица лука.
Аналогичные органы - это органы, которые выполняют подобные функции, но не имеют общего плана строения и происхождения. Есть результатом конвергенции. Примером аналогичных органов есть крылья бабочек и крылья птиц, крыло зяблика и крыло пчелы, жабры раков и жабры рыб, клубни картофеля и корневые клубни, передние конечности крота и насекомые ведмедкы.
Атавизмы - случаи возвращения в отдельных особей к признакам предков. Примером атавизмов является багатососковисть у человека, густой волосяной покров у человека, боковые пальцы у лошадей, полосатость у поросят домашних свиней. Возникновение атавизма в онтогенезе особи объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохраняются в эволюции данного вида, но их действие при нормальном развитии блокируется генами-репрессора. Много поколений в онтогенезе отдельных особей по разным причинам блокирующая действие может быть снята и признак снова проявляется. Иногда атавизм возникает при регенерации утраченных особью органов.
Рудименты - органы, утратившие в процессе эволюции начальное значение для сохранения вида и находятся в стадии исчезновения. Рудиментарные органы закладываются в период эмбрионального развития, но полностью не развиваются. Иногда рудименты выполняют другие функции по сравнению с гомологичными органами других организмов. Так, рудимент аппендикс человека выполняет функцию лимфообразование. Рудименты тазового пояса кита и конечностей питона подтверждают факт происхождения китов от наземных четвероногих, а питонов - от предков с развитыми конечностями. Рудиментами также грифильни косточки у лошадей, чешуйки на корневищах растений, остаток третьего века у человека, глаза у протея и кротов и др.
Многие сталкивались с таким понятием, как биогенетические законы развития, но мало кто может объяснить их смысл. Сейчас этот термин употребляется редко из-за критики современных ученых. В чем суть биогенетического закона? Кратко это понятие можно описать так: каждый живой организм в своем развитии проходит в определенной степени те же этапы, что и его предки.
Исторические сведения
Впервые биогенетический закон сформулирован Чарлзом Дарвином в его известном труде «Происхождение видов», изданном в 1859 году. Однако его формулировка была довольно туманной. Более четкое определение понятию биогенетический закон развития дал Эрнст Геккель - знаменитый немецкий ученый, который ввел в обращение такие термины, как онтогенез, экология, филогенез и некоторые другие, а также знаменитый своей теорией о происхождении многоклеточных организмов.
Формулировка Геккеля гласила, что онтогенез организма является повторением филогенеза, то есть исторического развития организмов того же вида. Биогенетический закон долгое время называли «законом Геккеля», как дань уважения блестящему ученому.
Независимо от Геккеля собственное определение биогенетического закона сформулировал другой немецкий естествоиспытатель Фриц Мюллер в 1864 году.
Связь с эволюционной теорией
Модифицированное определение биогенетического закона, согласно которой один вид может приобрести признаки вида, существовавшего ранее, подтверждает эволюционную теорию. Из-за сокращения этапов онтогенеза и архаллаксисов организм приобретает некоторые черты, свойственные его давним предкам, однако приобрести все свойственные им признаки он не может. Это подтверждает второй закон термодинамики для живых организмов (невозможность самопроизвольного уменьшения энтропии в открытой системе) и закон необратимости эволюционных процессов (восстановление утраченных в ходе эволюционного процесса признаков невозможно).
Критика
Биогенетический закон в том виде, в котором его сформулировал Эрнст Геккель, подвергся жесткой критике со стороны исследователей. Большинство ученых сочли доводы коллеги недоказуемыми. Еще в конце 19-го века, когда исследователи захотели узнать, в чем суть биогенетического закона, они обнаружили некоторые противоречия и несоответствия истине. Из наблюдений и экспериментов стало ясно, что онтогенез не полностью, а только отчасти повторяет этапы филогенеза. Примером этого является явление неотении - сокращение онтогенеза и выпадение его отдельных стадий. Неотения характерна для личинок амбистом - аксолотлей, которые из-за индивидуальных гормональных особенностей достигают половой зрелости на стадии личинки.
Понятие, обратное неотении, - анаболия, - определяется как удлинение онтогенеза, появление дополнительных стадий в развитии организма. При такой форме онтогенеза зародыш действительно проходит те же стадии развития, что и его взрослые предки. Однако при анаболии не исключена возможность того, что на поздней стадии развития онтогенез не пойдет другим путем и организм не приобретет определенные отличия от взрослых особей его же вида. То есть, полное повторение всех этапов развития предков того же вида невозможно, так как онтогенез организма происходит под влиянием различных факторов (воздействие окружающей среды, спонтанные мутации в геноме), а не только за счет реализации генетического материала.
Российский биолог А. Северцов ввел термин архаллаксис - такое изменение онтогенеза, при котором самые ранние стадии развития организма отличаются от филогенеза его предков. Очевидно, что рекапитуляция (повторение) признаков, свойственных взрослым особям этого же вида, невозможно, и организм приобретает новые, ранее не свойственные его виду признаки.
Итог
Из ряда научных исследований стало ясно, что сформулированный Геккелем биогенетический закон имеет множество исключений и противоречий. Ученый был уверен в том, что онтогенез полностью повторяет филогенез. В этом была его ошибка. На самом деле филогенез сформирован из ряда онтогенезов представителей определенного вида, а не наоборот. Сейчас термин "биогенетический закон" не применяется в научной литературе.
Биогенетический закон Геккеля-Мюллера описывает наблюдаемое в живой природе соотношение - онтогенез, то есть персональное развитие каждого живого организма, в определенной степени оно повторяет филогенез - историческое развитие всей группы особей, к которой он относится. Закон сформулировали, как понятно из названия, и Ф. Мюллер в 60-е годы XIX века независимо друг от друга, и установить первооткрывателя теории сейчас почти невозможно.
Очевидно, что биогенетический закон не был сформулирован сразу. Работе Мюллера и Геккеля предшествовало создание теоретической базы для закона в виде уже обнаруженных явлений и других установленных закономерностей природы. В 1828 году К. Бэр сформулировал так называемый закон зародышевого сходства. Суть его заключается в том, что эмбрионы особей, относящихся к одному биологическому типу, имеют множество схожих элементов анатомического строения. У человека, например, на определенной стадии развития у зародыша имеются жаберные щели и хвост. Характерные отличительные черты в морфологии видов возникают только в ходе дальнейшего онтогенеза. Закон зародышевого сходства во многом определил биогенетический закон: раз эмбрионы различных организмов повторяют стадии развития других особей, они повторяют стадии развития всего типа вообще.
А.Н. Северцовым позднее были внесены определенные поправки к закону Геккеля-Мюллера. Ученый отметил, что во время эмбриогенеза, то есть стадии наблюдается сходство между органами именно эмбрионов, а не взрослых особей. Так, жаберные щели у схожи с жаберными щелями эмбрионов рыб, но никак не со сформировавшимися жабрами взрослых рыб.
Важно отметить, что одним из наиболее значимых доказательств дарвиновской теории эволюции считается непосредственно биогенетический закон. Формулировка его сама по себе намекает на собственную логическую связь с учением Дарвина. Эмбрион в ходе своего развития проходит через множество различных стадий, каждая из которых напоминает определенные ступени развития природы, отмечаемые с эволюционной точки зрения. Таким образом, каждая все более сложно организованная особь отражает в своем онтогенезе развитие всей живой природы с точки зрения эволюции.
В психологии также существует свой биогенетический закон, сформулированный независимо от биологического. По сути, в психологии выделяется не оформленный закон, а высказанная И. Гербартом и Т. Циллером идея о схожести развития психики ребенка с таковой у человечества вообще. Различные ученые пытались обосновать эту теорию с разных точек зрения. Г. Холл, например, прибегал непосредственно к закону Геккеля-Мюллера. Он говорил о том, что развитие ребенка, в том числе в психологическом плане, задается исключительно биологическими предпосылками и повторяет эволюционное развитие вообще. Так или иначе, на сегодняшний день идея не является однозначно доказанной. В психологии до сих пор не существует биогенетического закона как такового.
БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН (греч, bios жизнь genetikos относящийся к рождению, происхождению) - комплекс теоретических обобщений, описывающих связь между индивидуальным и историческим развитием живых организмов.
Б. з. был сформулирован в 1866 г. нем. зоологом Э. Геккелем (Е.Н. Haeckel): «Ряд форм, через которые проходит индивидуальный организм при своем развитии, начиная от яйцеклетки и кончая вполне развитым состоянием, является кратким, сжатым повторением длинного ряда форм, пройденного животными предками того же организма или родовыми формами его вида, начиная с древнейших времен так наз. органического творения, вплоть до настоящего времени», т. е. «онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза».
Основой для создания Б. з. послужила работа Ф. Мюллера «За Дарвина» (1864), в к-рой было показано, что филогенетически новые признаки взрослых организмов возникают в результате изменения онтогенеза у потомков - удлинения или отклонения от онтогенеза предков. В обоих случаях меняется строение взрослого организма.
По мнению Геккеля, филогенез происходит путем суммирования изменений взрослого организма и сдвига их на более ранние стадии онтогенеза, т. е. филогенез является базой для онтогенеза, к-рому отводится роль сокращенной и искаженной записи эволюционных преобразований взрослых организмов (см. Онтогенез, Филогенез). С этих позиций все признаки развивающегося организма Геккель разделил на две категории: палингенезы (см.) - при
знаки или стадии индивидуального развития, повторяющие, или рекапитулирующие в онтогенезе потомков этапы филогенеза взрослых предков, и ценогенезы - любые признаки, нарушающие рекапитуляцию. Причиной ценогенезов Геккель считал вторичные приспособления организмов к тем условиям, в которых протекает их онтогенез. Поэтому к ценогенезам были отнесены временные (провизорные) приспособления, обеспечивающие выживание особи на тех или иных стадиях индивидуального развития и отсутствующие у взрослого организма, напр, зародышевые оболочки плода (собственно ценогенезы), а также и изменения закладки органов во времени (гетерохронии) или месте (гетеротопии) и вторичные изменения пути онтогенеза данного органа. Все эти преобразования нарушают палингенез и тем самым затрудняют использование данных эмбриологии для реконструкции филогенеза, ради чего, как показал А. Н. Северцов (1939), Геккелем был сформулирован Б. з.
В начале 20 в. рядом авторов было доказано, что Мюллер (F. Muller), постулировавший возникновение филогенетических изменений в результате преобразований процессов онтогенеза, правильнее, чем Геккель, объяснил соотношение между индивидуальным и историческим развитием, обоснованное в наст, время с позиций генетики. Т. к. эволюция происходит в ряде поколений, в ней имеют значение только генеративные мутации, меняющие наследственный аппарат гамет или зиготы. Лишь эти мутации передаются следующему поколению, в к-ром они меняют ход онтогенеза, благодаря чему и проявляются в фенотипе потомков. Если в следующем поколении онтогенез протекает так же, как в предыдущем, то взрослые организмы обоих поколений будут одинаковы.
На основе представления о первичности онтогенетических изменений А. Н. Северцовым была разработана теория филэмбриогенеза - описание способов (модусов) эволюционных изменений хода онтогенеза, которые приводят к преобразованию органов потомков. Наиболее распространенным способом прогрессивной эволюции органов является анаболия, или надставка конечных стадий развития. В этом случае к той стадии, на к-рой оканчивалось развитие органа у предков, добавляется новая (удлинение онтогенеза), а конечная стадия онтогенеза предков оказывается как бы сдвинутой к началу развития:
Анаболии E, F, G, H ведут к дальнейшему развитию органа и обусловливают рекапитуляцию предковых состояний (e, f, g). Следовательно, именно при эволюции путем анаболии возникает палингенетический путь онтогенеза, однако в данном случае происходит не смещение стадий онтогенеза, а дальнейшее филогенетическое развитие органа, уже существовавшего у предков.
Второй модус филэмбриогенеза - девиация, или отклонение на промежуточных стадиях развития. В этом случае развитие органа потомков начинается так же, как у предков, но затем оно меняет направление, хотя дополнительные стадии и не возникают:
Девиации перестраивают онтогенез, начиная с промежуточных стадий (с1, d2, d3), что ведет к изменению дефинитивного строения органа (E1, E2, Е3). Рекапитуляция в онтогенезе abc1d1E1 прослеживается на стадиях ab, а в онтогенезе abc1d3E3 - на стадиях abc1. Третий, наиболее редкий, модус прогрессивной эволюции - архаллаксис, или изменение первичных зачатков органов:
Архаллаксис характеризуется преобразованием самых ранних этапов онтогенеза, начиная с его закладки (а1, а2, а3), что может привести к возникновению новых, отсутствовавших у предков органов (Е1, Е2, Е3) - первичный архаллаксис, или к коренной перестройке онтогенеза органа без существенных изменений его дефинитивной структуры - вторичный архаллаксис. При этом способе эволюции рекапитуляция отсутствует.
Посредством филэмбриогенезов происходит также эволюционная редукция органов. Различают два типа редукции: рудиментацию (недоразвитие) и афанизию (бесследное исчезновение). При рудиментации орган, нормально развитый и функционировавший у предков, утрачивает у потомков свое функциональное значение. В этом случае, по мнению А. Н. Северцова, редукция осуществляется путем отрицательного архаллаксиса: закладка у потомков меньше и слабее, чем у предков, развивается медленнее и не доходит до предковой дефинитивной стадии. В результате орган потомков оказывается недоразвитым. При афанизии редуцирующийся орган не только теряет свое функциональное значение, но и становится вредным для организма. Онтогенез такого органа, как правило, начинается и нек-рое время протекает так же, как у предков, но затем возникает отрицательная анаболия - орган рассасывается, причем процесс идет в порядке, обратном развитию, вплоть до исчезновения самой закладки.
Теория филэмбриогенеза близка к представлениям Мюллера. Однако А. Н. Северцовым был выделен модус архаллаксиса, который можно наблюдать лишь при эволюционных преобразованиях частей, а не целого организма, изучавшегося Мюллером. Советские биологи доказали, что посредством филэмбриогенезов эволюционируют не только органы, но и ткани, и клетки многоклеточных организмов. Имеются доказательства эволюции путем филэмбриогенезов не только развитых органов, но и провизорных приспособлений (ценогенезов). Выяснено также, что в ряде случаев гетерохронии имеют значение филэмбриогенезов.
Т. о., филэмбриогенез является универсальным механизмом филогенетических преобразований строения организмов на всех уровнях (от клетки до организма) и этапах онтонегеза. В то же время филэмбриогенезы нельзя считать первичными и элементарными эволюционными изменениями. В основе эволюции лежит, как известно, мутационная изменчивость. Как филэмбриогенезы, так и генеративные мутации наследуются и проявляются в ходе онтогенеза. Однако мутационная изменчивость, в отличие от филэмбриогенезов, индивидуальна (каждая новая мутация свойственна лишь той особи, у к-рой она возникла), и впервые появляющиеся мутационные изменения не носят приспособительного характера. Филэмбриогенезы, по всей вероятности, представляют собой комплексы мутаций, прошедших естественный отбор и ставших генотипической нормой. В таком случае филэмбриогенезы - вторичные преобразования, возникающие как результат сохранения и накопления мутаций, меняющих морфогенез (см.), а тем самым и отроение взрослых организмов в соответствии с изменениями окружающей среды. Естественный отбор чаще сохраняет изменения, лишь надстраивающие онтогенез, реже - меняющие промежуточные стадии и еще реже - преобразующие морфогенез с самых первых его этапов. Этим объясняется различная частота возникновения анаболий, девиаций и архаллаксисов. Следовательно, филэмбриогенез, являясь механизмом становления филогенетически новых признаков, в то же время представляет собой результат мутационной перестройки индивидуального развития.
Представления Геккеля о преимущественности филогенетических изменений над онтогенетическими и Мюллера о первичности перестройки хода онтогенеза, приводящей к филогенетическим преобразованиям строения организмов, являются односторонними и не отражают всей сложности эволюционных взаимоотношений онтогенеза и филогенеза. С современных позиций связь между индивидуальным и историческим развитием организма выражается следующим образом: «филогенез есть исторический ряд известных онтогенезов» (И. И. Шмальгаузен, 1969), где каждый последующий онтогенез отличается от предыдущего.
Библиография: Лебедин С. Н. Соотношение онто- и филогенеза, библиография вопроса, Изв. Науч. ин-та им. Лесгафта, т. 20, № 1, с. 103, 1936; Мюллер Ф. и Геккель Э. Основной биогенетический закон, пер. с нем., М.- Л., 1940; Север цов А. Н. Морфологические закономерности эволюции, с. 453, М.-Л., 1939; Северцов А. С. К вопросу об эволюции онтогенеза, Журн. общ. биол., т. 31, № 2, с. 222, 1970; Ш м а л ь г а у-зен И. И. Проблемы дарвинизма, с. 318, Л., 1969.
xn--90aw5c.xn--c1avg
Биогенетический закон [Геккеля-Мюллера]
Биогенетический закон Геккеля-Мюллера гласит о кратком повторении филогенеза в онтогенезе. Этот закон был открыт во второй половине XIX в. немецкими учёными Э. Геккелем и Ф. Мюллером.
Биогенетический закон находит отражение в развитии многих представителей животного мира. Так, головастик повторяет стадию развития рыб, которые являются предками земноводных. Биогенетический закон справедлив также и по отношению к растениям. Например, у всходов культурных сортов хлопчатника появляются сначала целостные пластиночные листья, из которых затем развиваются двух-, трёх-, четырёх-, пятилопастные листья. У диких видов хлопчатника G. raimondii и G. klotzschianum листья на стебле представляют собой цельную пластину. Следовательно, культурные сорта хлопчатника в процессе своего индивидуального развития вкратце повторяют историческое развитие своих предков.
Однако в процессе индивидуального развития повторяются не все, а только некоторые этапы исторического развития предков, остальные же выпадают. Это объясняется тем, что историческое развитие предков длится миллионы лет, а индивидуальное развитие - непродолжительное время. Кроме того, в онтогенезе повторяются не стадии взрослых форм предков, а их эмбриональные этапы развития.
Теория филэмбриогенеза
Естественно, возникает вопрос: если филогенез оказывает влияние на онтогенез, то не может ли онтогенез оказать влияние на филогенез? Следует подчеркнуть, что в онтогенезе не только выпадают некоторые этапы развития предков, но и происходят изменения, не наблюдавшиеся в филогенезе. Это доказал русский учёный А. Н. Северцов своей теорией филэмбриогенеза. Материал с сайта http://wikiwhat.ru
Известно, что мутационная изменчивость происходит на разных этапах эмбрионального развития особи. Организмы с полезными мутациями выживают в борьбе за существование и естественном отборе, передавая полезные мутации из поколения в поколение, и, в конце концов, изменяют ход филогенеза. Например, у пресмыкающихся клетки эпителия кожи, а под ним и соединительной ткани, развиваясь, образуют чешуйки. А у млекопитающих производные эпителиальной и соединительной ткани, изменяясь, образуют под кожей волосяной мешок.
Биогенетический закон
Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез) .
Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей.
История создания
Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма.
Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793-1860) в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц - один из наиболее ярких примеров рекапитуляции [источник не указан 469 дней ] .
В 1824-1826 годах Этьен Серра сформулировал «закон параллелизма Меккеля-Серра»: каждый организм в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы более примитивных животных [источник не указан 469 дней ] .
В 1828 году Карл Максимович Бэр, основываясь на данных Ратке и на результатах собственных исследований развития позвоночных, сформулировал закон зародышевого сходства: «Эмбрионы последовательно переходят в своем развитии от общих признаков типа ко все более специальным признакам. Позднее всего развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, развитие завершается появлением характерных особенностей данной особи». Бэр не придавал этому «закону» эволюционного смысла (он до конца жизни так и не принял эволюционного учения Дарвина), однако позднее этот закон стал рассматриваться как «эмбриологическое доказательство эволюции» (см. Макроэволюция) и свидетельство происхождения животных одного типа от общего предка.
«Биогенетический закон» как следствие эволюционного развития организмов впервые был сформулирован (довольно нечётко) английским естествоиспытателем Чарльзом Дарвином в его книге «Происхождение видов» в 1859 г: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиностном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса» (Дарвин Ч. Соч. М.-Л., 1939, т. 3, с. 636.)
За 2 года до формулировки Эрнстом Геккелем биогенетического закона сходную формулировку предложил на основе своих исследований развития ракообразных работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер . В своей книге «За Дарвина» (Für Darwin), изданной в 1864 году, он выделяет курсивом мысль: «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».
Краткая афористичная формулировка этого закона была дана немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем в 1866 г. Краткая формулировка закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах - «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»).
Примеры выполнения биогенетического закона
Яркий пример выполнения биогенетического закона - развитие лягушки, включающее в себя стадию головастика, который по своему строению гораздо больше похож на рыб, чем на земноводных:
У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда, только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идёт к жабрам. Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб.
Зародыши не только земноводных, но и всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Например, птичий зародыш в первые дни насиживания также представляет собой хвостатое рыбообразное существо с жаберными щелями. На этой стадии будущий птенец обнаруживает сходство и с низшими рыбами, и с личинками амфибий, и с ранними стадиями развития других позвоночных животных (в том числе и человека ). На последующих стадиях развития зародыш птицы становится похожим на пресмыкающихся:
И пока у куриного зародыша до конца первой недели и задние, и передние конечности имеют вид одинаковых лапок, пока хвост ещё не успел исчезнуть, а из сосочков ещё не сформировались перья, он по всем своим признакам стоит ближе к пресмыкающимся, чем к взрослым птицам.
Зародыш человека в ходе эмбриогенеза проходит через аналогичные стадии. Затем, за период примерно между четвертой и шестой неделями развития он превращается из рыбоподобного организма в организм, неотличимый от зародыша обезьяны, и только потом приобретает человеческие черты.
Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция.
Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение «биогенетического закона» в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа, имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде.
Столь полное выполнение биогенетического закона возможно в тех случаях, когда эволюция онтогенеза происходит путем его удлинения - «надставки стадий»:
(На этой схеме сверху вниз расположены виды-предки и виды-потомки, а слева направо - стадии их онтогенеза.)
Факты, противоречащие биогенетическому закону
Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении, при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.
Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных - бластула и гаструла - и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» - стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы - целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула - со средним и дискобластула - с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.
Связь биогенетического закона с дарвинизмом
Биогенетический закон часто рассматривается как подтверждение дарвиновской теории эволюции, хотя он вовсе не следует из классического эволюционного учения.
Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (A1 =>А2 => A3) , то, в соответствии с биогенетическим законом (в его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором вид А3 превращается в А2 путем укорочения развития и выпадения его конечных стадий (неотения или педогенез).
Дарвинизм и синтетическая теория эволюции, напротив, отрицают возможность полного возврата к предковым формам (Закон необратимости эволюции Долло). Причиной этого, в частности, являются перестройки эмбрионального развития на его ранних стадиях (архаллаксисы по А. Н. Северцову), при которых генетические программы развития меняются настолько существенно, что их полное восстановление в ходе дальнейшей эволюции становится практически невероятным.
Научная критика биогенетического закона и дальнейшее развитие учения о связи онтогенеза и филогенеза
Накопление фактов и теоретические разработки показали, что биогенетический закон в формулировке Геккеля в чистом виде никогда не выполняется. Рекапитуляция может быть только частичной.
Эти факты заставили многих эмбриологов полностью отвергать биогенетической закон в Геккелевских формулировках. Так, С. Гилберт пишет: «Такая точка зрения (о повторении онтогенезом филогенеза ) была научно дискредитирована даже раньше, чем была предложена,… Поэтому она распространилась в биологии и общественных науках… прежде, чем было показано, что в ее основе лежат ложные предпосылки» .
Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен :»Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон - это всего лишь иллюзия» (с.30), «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий онтогенеза» (с.31).
В каком-то смысле в биогенетическом законе перепутаны причины и следствия. Филогенез есть последовательность онтогенезов, следовательно, изменения взрослых форм в ходе филогенеза могут основываться только на изменениях онтогенеза. К такому пониманию соотношения онтогенеза и филогенеза пришел, в частности, А. Н. Северцов, который в 1912-1939 гг разработал теорию филэмбриогенезов . Согласно Северцову, все эмбриональные и личиночные признаки делятся на ценогенезы и филэмбриогенезы. Термин «ценогенез», предложенный Геккелем, Северцов трактовал иначе; для Геккеля ценогенез (любые новые признаки, искажавшие рекапитуляцию) был противоположностью палингенеза (сохранения в развитии неизменных признаков, имевшихся и у предков). Северцов термином «ценогенез» обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион, хорион, аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.
Филэмбриогенезы - это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия - удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция - признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.
Биогенетический закон Мюллера и Геккеля. Онтогенез растений и животных.
Успейте воспользоваться скидками до 50% на курсы «Инфоурок»
Тема: Биогенетический закон Мюллера и Геккеля. Онтогенез растений. Онтогенез животных.
Цель : Сформулировать знания о сущности и проявлении биогенетического закона, продолжить углубление знаний о материальном единстве живой природы. Развивать умения работать с текстом учебника, сравнивать, обобщать и делать соответствующие выводы. Формировать общеучебные логические УУД- умение анализировать, синтезировать, делать определенные выводы. Воспитывать культуру учебного труда и общения.
С позиций компетентностного подхода: формировать общеучебную, информационную и коммуникативную компетенции.
Актуализация знаний по теме «Онтогенез»
Что означает понятие онтогенез?(Индивидуальное развитие организма, от момента оплодотворения до смерти)
— Каждый организм относится к определенному виду, классу, типу, которые прошли определенное развитие.
— Как называется историческое развитие вида или любой другой таксономической единицы? (филогенез)
Наша задача сегодня на уроке установить связь между онтогенезом и филогенезом.
Давайте в ходе интеллектуальной разминки повторим и вспомним изученный материал. Задание 1. – Установить правильную последовательность стадий эмбрионального периода. (бластула, гаструла, нейрула, зигота)
Задание 2. Какие виды постэмбрионального периода, название стадий. (стадии развития майского жука и кузнечика)
Задание 3. Установите правильно термин и определение
1. Амнион — зародышевая оболочка, заполнена жидкостью, является водной средой, защищает от высыхания и повреждения.
2.Хорион- наружная оболочка. Служит для обмена зародыша с окружающей средой, участвует в дыхании, питании
3.Аллантоис- оболочка зародыша, в которой накапливаются продукты обмена
4. Плацента- аллантоис вместе с хорионом образует плаценту, только у млекопитающих. Какие понятия вызвали у вас затруднения.
3. Изучение нового материала.
О чем вам говорит фамилия Р.Гук? К.Бэр? М.Шлейден и Т.Шванн? (Имена этих ученых связано с изучением клетки) Подумайте, как Шлейден и Шванн смогли создать клеточную теорию? (Они собрали имеющуюся всю информациюо клетке, перепроверили ее и сформулировали свою клеточную теорию)
Ребята, очень важно уметь делать анализ, обобщение информации и приходить к определенному умозаключению. Сегодня мы с вами окажемся в середине XIX века вместе с немецкими учеными Э.Геккелем и Ф. Мюллером и на основе обобщения известных фактов постараемся установить определенную закономерность. (Онтогенез мха, развитие мха из споры)
Мхи – это первые растения на Земле или они имеют предков? Докажите, что предками мхов были водоросли (Вначале развития мох похож на зеленую нитчатую водоросль и называется- протонема ) Запишите в тетради. В онтогенезе мха наблюдаются признаки их предков.
2. Изучите схему развития бабочки. К какому типу относятся бабочки? (Тип Членистоногие) Можете ли вы сказать, кто был предком членистоногих? (Предки бабочек возможно были черви) Почему вы решили, что предками были черви кольчатые?(Личинка бабочки- гусеница очень похожа на червя) Запишите в тетрадь. Бабочки в своем развитии, на стадии личинки повторяют признаки червей.
3. Развитие лягушки. Расскажите о том, как происходит развитие лягушки.
(Головастик лягушки больше похож на рыбу. Живет в воде, дышит жабрами, у него 2-х камерное сердце и один круг кровообращения, есть боковая линия. Все эти признаки характерны для рыб).
О чем свидетельствует факт, что головастик очень похож на рыбу. (Предками земноводных были рыбы)
Можно ли все эти факты назвать случайным совпадением? Как называются, часто встречающиеся факты? (Закономерностью)
Ребята, так какую закономерность вы сейчас открыли? (организмы в своем развитии повторяют признаки своих предков ) Учащиеся записывают– биогенетический закон .(Каждый организм в своем развитии повторяет развитие своего вида ) Кто открыл и как читается. Мы с вами сейчас повторили то, что сделали в 1864 году Мюллер и Геккель, выявили закономерность.
Кем был открыт закон зародышевого сходства? (в 1828г. К.Бэр)
Что вы можете сказать? (зародыши разных позвоночных организмов на ранних этапах очень похожи)
О чем это свидетельствует? (О единстве происхождения живых организмов)
Организуется работа с учебником. В учебнике найдите, какие стадии развития проходят зародыши разных организмов (Стадия зиготы соответствует одноклеточному организму, появляется хорда, жаберные щели) ,
Найдите ответ, почему на ранних стадиях зародыши очень похожи, а на более поздних начинают отличаться? (Изменчивости подвержены все стадии развития.. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов играют очень важную роль. Если произойдет их изменения, то эмбрион погибает. А изменения на поздних стадиях развития могут быть благоприятны для организма).
Большое значение для углубления и уточнения биогенетического закона внесли наши русские ученые биологи А.Н.Северцев и И.И Шмальгаузен. Найти в учебнике информацию, какие уточнения внесли в содержание закона русские ученые. (Северцев А.Н. установил, что в индивидуальном развитии животные повторяют признаки не взрослых предков, а их зародышей)
Ребята, какую закономерность мы открыли на уроке? Онтогенез- есть краткое повторение филогенеза. Но в онтогенезе повторяются не все стадии.
Расстановка ударений: БИОГЕНЕТИ`ЧЕСКИЙ ЗАКО`Н
БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН (от греч. βιος — жизнь и γενεσις — происхождение), основной биогенетический закон,- закономерность живой природы, состоящая в том, что организмы в течение своего эмбрионального (внутриутробного) развития повторяют главнейшие этапы развития своего рода, т. е. своих предковых форм. Вследствие этого на ранних этапах развития зародыши различных животных в значительной мере сходны по форме. В качестве примера повторения может служить последовательность развития зародыша млекопитающих. На первом этапе он напоминает первичные одноклеточные существа, в процессе дальнейшего развития приобретает сходство с червеобразным существом, затем с рыбообразным и т. д. Такой параллелизм подтверждает, что процесс развития живой природы шёл от низших форм к высшим, от простых — к сложным. Повторяемость наблюдается также в развитии отдельных органов. Так, напр., в процессе развития зародыша современной лошади её конечности претерпевают изменения, сходные с теми, к-рые наблюдались в эволюции ряда лошадиных.
Сформулировал Б. з. нем. зоолог Э. Геккель (1866). Однако ещё до него Ч. Дарвин обратил внимание на то, что зародыш часто является как бы затемнённым образом предковых форм и что сходство в развитии зародышей животных связано с общностью их происхождения. Значение Б. з. для теории развития подчеркнул Ф. Энгельс. Б. з. в своё время послужил средством пропаганды теории развития органич. мира и оружием борьбы с антидарвинистами, отрицавшими изменчивость видов и преемственность между ними. Однако Б. з. раскрывает только одну из сторон связей филогенеза (развития рода) и онтогенеза (индивидуального развития) — влияние филогенеза на онтогенез, тогда как их необходимо рассматривать в их неразрывном единстве и взаимообусловленности.
В нач. 20 в. рядом буржуазных психологов и педагогов (амер. психологи С. Холл, Дж. Болдуин и др.) была сделана неправомерная попытка перенести Б. з. из естествознания в психологию и педагогику. Согласно взглядам сторонников Б. з. в психологии и педагогике, существует якобы аналогия между развитием ребёнка и развитием человечества. Так, напр., ранний возраст детей сравнивался нек-рыми авторами с периодом первоначального собирательства и выкапывания корней, возраст 5 — 12 лет — с периодом охоты, старший возраст — с периодом промышленного производства. Согласно другой классификации, дошкольный возраст (3 — 7 лет) якобы соответствует эпохе мифов, младший школьный возраст (7 — 10 лет) — античности, средний школьный возраст (11 — 14 лет) — эпохе христианства. Даже юношество рассматривалось с этой точки зрения как «открыватель прошлого рас» (Холл).
Подобные толкования, совершенно извращавшие подлинный естественнонаучный смысл Б. з., давались и отдельным чертам психики детей на разных стадиях их развития. Так, первоначальные формы страха ребёнка перед чужими для него, людьми якобы воспроизводят собой черты животного инстинктивного страха, а возникающее, будто бы только в дальнейшем, положительное отношение к людям якобы воскрешает собой «стадию чувств древних патриархов» (Болдуин).
Необоснованно также стремление буржуазных авторов искать с точки зрения Б. з. сходные черты в детских рисунках и изображениях у древних народов. На этой основе делались попытки создать даже особую «теорию» рисунка, выполняемого для детей, насаждавшую среди детских художников-иллюстраторов крайний формалистич. примитив.
Попытка механически перенести Б. з. в психологию и педагогику является одним из выражений идеалистич. и реакционного взгляда на развитие психики как на процесс, якобы фаталистически и односторонне определяемый каким-то «изнутри» идущим «вызреванием» свойств и способностей, наследственно заложенных в ребёнке; при этом совершенно не учитывается определяющее влияние общественной среды на развитие психики. Вредны и антинаучны также и пед. выводы, к-рые вытекают из попыток перенести Б. з. в теорию развития психики ребёнка: если психич. развитие определяется целиком историей развития человечества, основные стадии к-рой оно должно роковым образом повторять, то воспитание и обучение вынуждены лишь покорно следовать за сменой этих стадий и приспосабливаться к ним; никакой активной роли они играть будто бы не могут.
Б. з. широко привлекался педологией для обоснования её главного положения — фата листич. обусловленности судьбы детей влиянием наследственности и неизменной среды. Сов. психология и педагогика решительно отвергают попытки переносить Б. з. в теорию развития психич. жизни ребёнка, его воспитания и обучения. То обстоятельство, что в процессе психич. развития ребёнка, так же как и в процессе историч. развития психики, происходит переход от менее развитой к более развитой психике, отнюдь не может служить основанием для утверждения, что развитие человеческой психики в онтогенезе фатально предопределяется развитием психики в филогенезе.
Сов. психология признаёт, что проблема соотношения свойств вида и индивида на стадии человека сохраняется, но она приобретает совершенно иное содержание. Человек реализует в процессе онтогенетич. развития достижения своего вида, в т. ч. и накопленные на протяжении общественно-историч. развития. Однако форма наследования достижений общественно-историч. развития человечества коренным образом отличается от биологич. формы наследования филогенетически сложившихся свойств. Соответственно коренным образом отличается также и форма передачи достижений историч. развития человечества отдельному человеку. Психич. свойства человека представляют собой не выявление неких биологически заложенных в нём особых свойств, а формируются в процессе овладения общественно-историческим опытом человечества, воплощённым в языке, науке и технике, в творениях искусства и нормах нравственности.
Подлинно научное понимание развития психики детей, не отрицая роли наследственности (см. Наследственность и воспитание) и врождённых особенностей организма, вскрывает своеобразие развития психики каждого ребёнка, теснейшим образом зависящее от тех конкретных общественно-историч. условий, в к-рых оно осуществляется, а также ту основную, ведущую роль, к-рая принадлежит в развитии психики детей их воспитанию и обучению.
Лит.: Энгельс Ф., Анти-Дюринг, М., 1957, с. 70; Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора, Соч., т. 3, М.-Л., 1939; Мюллер Ф., Геккель Э., Основной биогенетический закон, М.-Л., 1940; Чемберлен А. Ф., Дитя. Очерки по эволюции человека, пер. с англ., ч. 1 — 2, М., 1911; Леонтьев А. Н., Об историческом подходе в изучении психики человека, в кн.: Психологическая наука в СССР, т. 1, М., 1959; Hall G. S., Adolescence, its psychology. v. 1 — 2, N. Y., 1904 — 08.
А. Н. Леонтьев. Москва.
- Педагогическая энциклопедия. Том 1. Гл. ред.- А.И. Каиров и Ф.Н. Петров. М., ‘Советская Энциклопедия’, 1964. 832 столб. с илл., 7л. илл. Что нужно для разрешения на перепланировку Разрешение на перепланировку Владелец квартиры или нежилого помещения для получения разрешения на перепланировку (до начала работ по перепланировке) должен подготовить пакет документов и запастись терпением. Кроме очередей в "Одно окно", сложности появляются по причине ограниченного […]
- Литва: самостоятельное оформление визы для россиян в 2018 году Отдых в странах Балтики – довольно популярное направление для туризма в России. Но из-за того, что не так давно они вошли в состав ЕС и подписали шенгенское соглашение, для их посещения нужен Шенген. Для россиян виза в Литву […]
- Выплаты материнского капитала продлят еще на 5 лет Программу предоставления маткапитала хотят продлить еще на 5 лет Минтруд внес в Госдуму новый законопроект, согласно которому возможность получить материнской капитал продлят вплоть до 2023 года. Такое заявление было сделано […]
- Пенсия полицейским в 2018 году Сотрудники полиции приравнены к военным и взаимодействие с ними регулируется соответствующими законами. Какая пенсия у полицейских, особенности расчета стажа и нюансы оформления – об этом наша статья. В 2018 году (начиная с января) - планируется […]
- Лекция 7: «Пределы ведения и полномочия местного самоуправления» 7.6. Полномочия органов местного самоуправления в сфере охраны окружающей среды, экологии, природопользования, землепользования и недропользования В рассматриваемых сферах управления у органов местного самоуправления […]
- Загс ярославля подать заявление Документы для подачи заявления в ЗАГС (Ярославль) Вот перечень документов, которые необходимо собрать для подачи заявления в ЗАГС: паспорта лиц, намеревающихся вступить в брак Что здесь важно отметить: в ЗАГСе паспорт старого образца действует […]
